Потенциал покоя на мембране, его происхождение. Пассивный и активный транспорт веществ через мембрану

Большинство процессов жизнедеятельности, таких, как всасывание, выделение, проведение нервного импульса, мышечное сокращение, синтез АТФ, поддержание постоянства ионного состава и содержания воды связано с переносом веществ через мембраны. Этот процесс в биологических системах получил название транспорта . Обмен веществ между клеткой и окружающей её средой происходит постоянно. Механизмы транспорта веществ в клетку и из неё зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, по градиенту концентрации путем простой диффузии, фильтрации, осмоса или облегченной диффузии.

Диффузия – проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже); этот процесс происходит без затрат энергии вследствие хаотического движения молекул. Диффузный транспорт веществ (вода, ионы) осуществляется при участии интегральных белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры (каналы, через которые проходят растворенные молекулы и ионы), либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ). С помощью диффузии в клетку проникают растворенные молекулы кислорода и углекислого газа, а также яды и лекарственные препараты.

Рис. Виды транспорта через мембрану.1 – простая диффузия; 2 – диффузия через мембранные каналы; 3 – облегченная диффузия с помощью белков-переносчиков; 4 – активный транспорт.

Облегченная диффузия. Транспорт веществ через липидный бислой с помощью простой диффузии совершается с малой скоростью, особенно в случае заряженных частиц, и почти не контролируется. Поэтому в процессе эволюции для некоторых веществ появились специфические мембранные каналы и мембранные переносчики, которые способствуют повышению скорости переноса и, кроме того, осуществляют селективный транспорт. Пассивный транспорт веществ с помощью переносчиков называется облегченной диффузией . Специальные белки-переносчики (пермеаза) встроены в мембрану. Пермеазы избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. При этом частицы перемещаются быстрее, чем при обычной диффузии.

Осмос – поступление в клетки воды из гипотонического раствора.

Фильтрация - просачивание веществ поры в сторону меньших значений давления. Примером фильтрации в организме является перенос воды через стенки кровеносных сосудов, выдавливание плазмы крови в почечные канальцы.

Рис. Движение катионов по электрохимическому градиенту.

Активный транспорт. Если бы в клетках существовал только пассивный транспорт, то концентрации, давления и др. величины вне и внутри клетки сравнялись бы. Поэтому существует другой механизм, работающий в направлении против электрохимического градиента и происходящий с затратой энергии клеткой. Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента, осуществляемый клеткой за счет энергии метаболических процессов, называется активным транспортом.Он присущ только биологическим мембранам. Активный перенос вещества через мембрану происходит за счет свободной энергии, высвобождающейся в ходе химических реакций внутри клетки. Активный транспорт в организме создает градиенты концентраций, электректрических потенциалов, давлений, т.е. поддерживает жизнь в организме.

Активный транспорт заключается в перемещении веществ против градиента концентрации с помощью транспортных белков (порины, АТФ-азы и др.), образующих мембранные насосы, с затратой энергии АТФ (калий-натриевый насос, регуляция концентрации в клетках ионов кальция и магния, поступление моносахаридов, нуклеотидов, аминокислот). Изучены 3 основные системы активного транспорта, которые обеспечивают перенос ионов Na, K, Ca, H через мембрану.

Механизм. Ионы К + и Na + неравномерно распределены по разные стороны мембраны: концентрация Na + снаружи > ионов K + , а внутри клетки K + > Na + . Эти ионы диффундируют через мембрану по направлению электрохимического градиента, что приводит к его выравниванию. Na-K насосы входят в состав цитоплазматических мембран и работают за счет энергии гидролиза молекул АТФ с образованием молекул АДФ и неорганического фосфата Ф н : АТФ=АДФ+Ф н. Насос работает обратимо: градиенты концентраций ионов способствуют синтезу молекул АТФ из мол-л АДФ и Ф н: АДФ+Ф н =АТФ.

Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как «K + », так и «Na + ». За один цикл работы насос выводит из клетки три «Na + » и заводит два «К + » за счет энергии молекулы АТФ. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки.

Через мембрану могут переноситься не только отдельные молекулы, но и твердые тела (фагоцитоз ), растворы (пиноцитоз ). Фагоцитоз – захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и пиноцитоз – захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Образующиеся пиноцитозные вакуоли имеют размеры от 0,01 до 1-2 мкм. Затем вакуоль погружается в цитоплазму и отшнуровывается. При этом стенка пиноцитозной вакуоли полностью сохраняет структуру породившей ее плазматической мембраны.

Если вещество транспортируется внутрь клетки, то такой вид транспорта называется эндоцитозом (перенос в клетку путем прямого пино-или фагоцитоза), если наружу, то – экзоцитозом (перенос из клетки путем обратного пино - или фагоцитоза). В первом случае на наружной стороне мембраны образуется впячивание, которое постепенно превращается в пузырек. Пузырек отрывается от мембраны внутри клетки. Такой пузырек содержит в себе транспортируемое вещество, окруженное билипидной оболочкой (везикулой). В дальнейшем везикула сливается с какой-нибудь клеточной органеллой и выпускает в неё своё содержимое. В случае экзоцитоза процесс происходит в обратной последовательности: везикула подходит к мембране с внутренней стороны клетки, сливается с ней и выбрасывает своё содержимое в межклеточное пространство.

12345Следующая ⇒

Конспект лекции № 3.

Тема. Субклеточный и клеточный уровни организации живого.

Строение биологических мембран.

Основа биологической мембраны всех живых организмов- это двойная фосфолипидная структура. Фосфолипиды клеточных мембран представляют собой триглицериды, у которых одна из жирных кислот замещена на фосфорную кислоту. Гидрофильные "головки" и гидрофобные "хвостики" фосфолипидных молекул ориентированы так, что возникает два ряда молекул, головки которых прикрывают от воды "хвостики".

В такую фосфолипидную структуру интегрированы разные по величине и форме белки.

Индивидуальные свойства и особенности мембраны определяются преимущественно белками. Разный белковый состав определяет разницу строения и функций органоидов любых видов животных. Влияние состава липидов мембран на их свойства значительно ниже.

Транспорт веществ через биологические мембраны.

Транспорт веществ через мембрану делят на пассивный (без затрат энергии по градиенту концентрации) и активный (с затратами энергии).

Пассивный транспорт: диффузия, облегченная диффузия, осмос.

Диффузия — это движение растворенных в среде частиц из зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией (растворение сахара в воде).

Облегченная диффузия — это диффузия с помощью белка-канала (поступление глюкозы в эритроциты).

Осмос — это движение частиц растворителя из зоны с меньшей концентрацией растворенного вещества в зону с высокой концентрацией (эритроцит в дистиллированной воде набухает и лопается).

Активный транспорт делят на транспорт, связанный с изменением формы мембраны и транспорт белками-ферментами-насосами.

В свою очередь, транспорт, связанный с изменением формы мембран, делят на три вида.

Фагоцитоз — это захват плотного субстрата (лейкоцит-макрофаг захватывает бактерию).

Пиноцитоз — это захват жидкостей (питание клеток зародыша на первых стадиях внутриутробного развития).

Транспорт белками-ферментами-насосами — это передвижение вещества через мембрану с помощью белков-переносчиков, интегрированных в мембрану (транспорт ионов натрия и калия "из" и "в" клетку, соответственно).

По направлению транспорт делят на экзоцитоз (из клетки) и эндоцитоз (в клетку).

Классификация составных частей клетки проводится по различным критериям.

По наличию биологических мембран органоиды делят на двумембранные, одномембранные и немембранные.

По функциям органоиды можно разделить на неспецифические (универсальные) и специфические (специализированные).

По значению при повреждении на жизненноважные и восстановимые.

По принадлежности к разным группам живых существ на растительные и животные.

Мембранные (одно- и двумембранные) органоиды имеют сходное с точки зрения химии строение.

Двумембранные органоиды.

Ядро. Если клетки организма имеют ядро, то их называют эукариотами. Ядерная оболочка имеет две близкорасположенные мембраны. Между ними находится перинуклеарное пространство. В ядерной оболочке есть отверстия — поры. Ядрышки — это части ядра ответственные за синтез РНК. В ядрах некоторых клеток женщин в норме выделяется 1 тельце Барра — неактивная Х-хромосома. При делении ядра становятся заметны все хромосомы. Вне деления хромосомы, как правило, не видны. Ядерный сок — кариоплазма. Ядро обеспечивает хранение и функционирование генетической информации.

Митохондрии. Внутренняя мембрана имеет кристы, которые увеличивают площадь внутренней поверхности для ферментов аэробного окисления. Митохондрии имеют свою ДНК, РНК, рибосомы. Главная функция — завершение окисления и фосфорилирование АДФ

АДФ+Ф=АТФ.

Пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты). Пластиды имеют собственные нуклеиновые кислоты и рибосомы. В строме хлоропластов имеются дискообразные мембраны, собранные в стопки, где находится хлорофилл, ответственный за фотосинтез.

Хромопласты имеют пигменты, которые определяют желтую, красную, оранжевую окраску листьев, цветков и плодов.

Лейкопласты запасают питательные вещества.

Одномембранные органоиды.

Наружная цитоплазматическая мембрана отделяет клетку от внешней среды. Мембрана имеет белки, которые выполняют разные функции. Различают белки-рецепторы, белки-ферменты, белки-насосы, белки-каналы. Наружная мембрана обладает избирательной проницаемостью, обеспечивая транспорт веществ через мембрану.

У некоторых мембран выделяют элементы надмембранного комплекса — клеточная стенка у растений, гликокаликс и микроворсинки клеток эпителия кишечника у людей.

Имеется аппарат контакта с соседними клетками (например, десмосомы) и субмембранный комплекс (фибриллярные структуры), обеспечивающий устойчивость и форму мембраны.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — это система мембран, образующих цистерны и каналы для взаимосвязей внутри клетки.

Различают гранулярную (шероховатую) и гладкую ЭПС.

На гранулярной ЭПС имеются рибосомы, где происходит биосинтез белков.

На гладкой ЭПС синтезируются липиды и углеводы, окисляется глюкоза (бескислородный этап), обезвреживаются эндогенные и экзогенные (ксенобиотики-чужеродные, в том числе, лекарственные) вещества. Для обезвреживания на гладкой ЭПС имеются белки-ферменты, катализирующие 4 главных типа химических реакций: окисление, восстановление, гидролиз, синтез (метилирование, ацетилирование, сульфатирование, глюкуронирование). В содружестве с аппаратом Гольджи ЭПС принимает участие в формировании лизосом, вакуолей и других одномембранных органоидов.

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) — это компактная система из плоских мембранных цистерн, дисков, пузырьков, которая тесно связана с ЭПС. Пластинчатый комплекс принимает участие в формировании оболочек (например, для лизосом и секреторных гранул) отграничивающих гидролитические ферменты и другие вещества от содержимого клетки.

Лизосомы — пузырьки с гидролитическими ферментами. Лизосомы активно участвуют во внутриклеточном пищеварении, в фагоцитозе. Они переваривают захваченные клеткой объекты, сливаясь с пиноцитарными и фагоцитарными пузырьками. Могут переваривать собственные изношенные органоиды. Лизосомы фагов обеспечивают иммунную защиту. Лизосомы опасны тем, что при разрушении их оболочки может произойти аутолизис (самопереваривание) клетки.

Пероксисомы — это мелкие одномембранные органоиды, содержащие фермент каталазу, который нейтрализует перекись водорода. Пероксисомы — это органоиды защиты мембран от свободнорадикального перекисного окисления.

Вакуоль — это одномембранные органоиды, характерные для растительных клеток. Их функции связаны с поддержанием тургора и (или) запасанием веществ.

Немембранные органоиды.

Рибосомы — это рибонуклеопротеиды, состоящие из большой и малой субъединиц р-РНК. Рибосомы являются местом сборки белка.

Фибриллярные (нитеобразные) структуры — это микротрубочки, промежуточные филаменты и микрофиламенты.

Микротрубочки. По строению напоминают бусы, нить которых завита в плотную пружину-спираль. Каждая "бусинка" представляет собой белок-тубулин. Диаметр трубочки 24 нм. Микротрубочки — это часть системы каналов, обеспечивающих внутриклеточный транспорт веществ. Они укрепляют цитоскелета, принимают участие в формировании веретена деления, центриолей клеточного центра, базальных телец, ресничек и жгутиков.

Клеточный центр — участок цитоплазмы с двумя центриолями, образованными из 9 триплетов (по 3 микротрубочки). Таким образом, каждая центриоль состоит из 27 микротрубочек. Считается, что клеточный центр является базой для формирования нитей веретена деления клетки.

Базальные тельца — это основания ресничек и жгутиков. На поперечном разрезе реснички и жгутики имеют девять пар микротрубочек по окружности и одну пару в центре, всего 18+2=20 микротрубочек. Реснички и жгутики обеспечивают движение микроорганизмов и клеток (сперматозоиды) в среде их обитания.

Промежуточные филаменты имеют диаметр 8-10 нм. Они обеспечивают функции цитоскелета.

Микрофиламенты с диаметром 5-7 нм преимущественно состоят из белка актина. Во взаимодействии с миозином они отвечают не только за мышечные сокращения, но и за сократительную активность не мышечных клеток. Так, изменения формы мембраны при фагоцитозе и активность микроворсинок объясняют работой микрофиламентов.

Включения — это скопления вещества в клетке, которые не ограничены внутриклеточными мембранами (капли жира, глыбки гликогена).

Деление органоидов на неспецифические (универсальные) и специфические (специализированные) достаточно условно. К органоидам специального назначения относят реснички и жгутики, микроворсинки, мышечные микрофиламенты.

Животные клетки отличаются от растительных отсутствием целлюлозы и клеточной стенки, вакуолей с клеточным соком, пластид. Растительные клетки высших растений не имеют ресничек и жгутиков. У растений нет центриолей.

При повреждении ядра, и митохондрий (отравление цианидами) неизбежна смерть клетки, так как блокирована информация и энергия. Ядро и митохондрии относят к жизненноважным органоидам. При разрушении других органоидов существует принципиальная возможность их восстановления.

12345Следующая ⇒

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Мембраны биологические (лат. membrana оболочка, перепонка)- функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации - от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом.

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. (см. Клетка ). Толщина биологических мембран - 7-10 нм , но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Химический состав и строение биологических мембран. Состав биологических мембран зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются липиды и белки, а также углеводы (небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

Липиды . В составе биологических мембран обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды - глицерофосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды - в основном холестерином (около 30%). В липидных компонентах биологических мембран содержатся разнообразные жирные кислоты, однако в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части - «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части - «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» -наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой (флип-флоп переход). Такое строение липидного бислоя легло в основу современных представлений о структуре биологических мембран и определяет некоторые важные свойства биологических мембран, например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных в воде (рис .). Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.

Холестерин в составе биологических мембран играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

Белки биологических мембран исключительно разнообразны. Молекулярная масса их в большинстве своем составляет 25 000 - 230 000.

Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и (или) межмолекулярных сил. Они сравнительно легко могут быть удалены из мембраны. К такому типу белков относят цитохром с (молекулярная масса около 13 000), обнаруживаемый на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий.

Эти белки называются периферическими, или наружными. Для других белков, получивших название интегральных, или внутренних, характерно то, что одна или несколько полипептидных цепей оказываются погруженными в бислои или пересекают его, иногда не один раз (например, гликофорин, транспортные АТФ-азы, бактериородопсин). Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, в силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие. Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность. Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности. что в значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, в свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирно-кислотных цепей. Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков.

Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную. Однако такое разграничение достаточно условно, и в ряде случаев один и тот же белок может выполнять и репепторную и ферментную функции (например, инсулин).

Число мембранных ферментов в клетке достаточно велико, однако их распределение в различных типах биологических мембран неодинаково. Некоторые ферменты (маркерные) присутствуют только в мембранах определенного типа (например, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза - в плазматической мембране; цитохром Р-450, НАДФН-дегидрогеназа, цитохром в5 - в мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза - в наружной мембране митохондрий, а цитохром С-оксидаза, сукцинат-дегидрогеназа - во внутренней; кислая фосфатаза - в мембране лизосом).

Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.

К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. В эту же группу включают ряд мембранных белков, функции которых не установлены.

Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты биологических мембран открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в биологических мембранах. Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты. Примером могут служить антигенные детерминанты групп крови, представленные гликолипидами и гликопротеинами.

Функции биологических мембран. Барьерная функция . Для клеток и субклеточных частиц биологических мембран служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий - муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

Перенос веществ через биологические мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п. (см. Биоэнергетика ). Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через биологические мембраны. Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам. Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный - антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.

Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования - каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин. например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума - 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия - натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса - Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия. Существуют два типа Са2+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая - аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция. К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ.

Статья: Транспорт веществ через биологические мембраны

В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и в случае их транспорта через эпителий ряда органов (кишечника, почек, легких), который осуществляется через слой клеток (монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную мембрану. Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным. Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции.

Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение . Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы, Возбуждение ).

Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных биологических мембранах и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования - фотосинтез и тканевое дыхание - локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий - в клеточной (плазматической) мембране (см. Дыхание тканевое ). Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров - основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).

Метаболические функции мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них. Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия . Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

Нарушения структуры и функции биологических мембран . Разнообразие типов биологических мембран, их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним условиям порождают необыкновенное разнообразие структурно-функциональных нарушений мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях и сопряженных с огромным числом конкретных заболеваний организма как целого. Все это разнообразие нарушений достаточно условно можно подразделить на транспортные, функционально-метаболические и структурные. В общем виде охарактеризовать последовательность возникновения этих нарушений не представляется возможным, и в каждом конкретном случае требуется детальный анализ для выяснения первичного звена в цепи развития структурно-функциональных нарушений мембран. Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, - общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых почечная глюкозурия, цистинурия, нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12, наследственный сфероцитоз и др. Среди функционально-метаболических нарушений биологические мембраны центральными являются изменения процессов биосинтеза, а также многообразные отклонения в энергообеспечении живых систем. В наиболее общем виде следствием этих процессов является нарушение состава и физико-химических свойств мембран, выпадение отдельных звеньев метаболизма и его извращение, а также снижение уровня жизненно важных энергозависимых процессов (активного транспорта ионов, процессов сопряженного транспорта, функционирования сократительных систем и т.д.). Повреждения ультраструктурной организации биологических мембран выражаются в чрезмерном везикулообразовании, увеличении поверхности плазматических мембран за счет образования пузырей и отростков, слиянии разнородных клеточных мембран, образовании микропор и локальных структурных дефектов.

Библиогр.: Биологические мембраны, под ред. Д.С. Парсонса, пер. с англ., М., 1978; Болдырев А.А. Введение в биохимию мембран, М., 1986, библиогр.; Конев С.В. и Мажуль В.М. Межклеточные контакты. Минск, 1977; Кульберг А.Я. Рецепторы клеточных мембран, М., 1987, библиогр.; Маленков А.Г. и Чуич Г.А. Межклеточные контакты и реакции ткани, М., 1979; Сим Э. Биохимия мембран, пер. с англ., М., 1985, библиогр.; Финеан Дж., Колмэн Р. и Митчелл Р. Мембраны и их функции в клетке, пер. с англ., М., 1977, библиогр.

Внимание! Статья ‘Мембраны биологические ‘ приведена исключительно в ознакомительных целях и не должна применяться для самолечения

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Барьерно-транспортная функция поверхностного аппарата клетки обе-спечивается избирательным переносом ионов, молекул и надмолекулярных структур в клетку и из нее. Транспорт через мембраны обеспечивает доставку питательных веществ и удаление ко-нечных продуктов обмена из клетки, секрецию, создание ионных градиентов и трансмембранного потенциала, под-держание в клетке необходимых значе-ний pH и др.

Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от химиче-ской природы переносимого вещества и его концентрации по обе стороны клеточной мембраны, а также от разме-ров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта. Пере-нос макромолекул и крупных частиц осуществляется посредством транспор-та в «мембранной упаковке», то есть за счет образования окруженных мембра-ной пузырьков.

Пассивным транспортом называет-ся перенос веществ через мембрану по градиенту их концентрации без затра-ты энергии. Такой транспорт осущест-вляется посредством двух основных механизмов: простой диффузии и об-легченной диффузии.

Путем простой диффузии транспор-тируются малые полярные и неполяр-ные молекулы, жирные кислоты и дру-гие низкомолекулярные гидрофобные органические вещества. Транспорт мо-лекул воды через мембрану, осущест-вляемый путем пассивной диффузии, получил название осмоса. Примером простой диффузии служит транспорт газов через плазматическую мембрану эндотелиальных клеток кровеносных капилляров в окружающую их ткане-вую жидкость и обратно.

Гидрофильные молекулы и ионы, не способные самостоятельно прохо-дить через мембрану, транспортируются с помощью специфических мембранных транспортных белков. Такой механизм транспорта получил назва-ние облегченной диффузии.

Существуют два основных клас-са мембранных транспортных белков: белки-переносчики и белки-каналы. Молекулы переносимого вещества, связы-ваясь с белком-переносчиком, вызыва-ют его конформационные изменения, результатом чего служит перенос ука-занных молекул через мембрану. Об-легченная диффузия отличается высо-кой избирательностью по отношению к транспортируемым веществам.

Белки-каналы формируют запол-ненные водой поры, пронизывающие липидный бислой. Когда эти поры от-крыты, неорганические ионы или мо-лекулы транспортируемых веществ проходят сквозь них и таким образом переносятся через мембрану. Ионные каналы обеспечивают перенос при-мерно 106 ионов в секунду, что более чем в 100 раз превышает скорость транспорта, осуществляемого белками-переносчиками.

Большинство белков-каналов име-ет «ворота», которые открываются на короткое время, а затем закрываются. В зависимости от природы канала «во-рота» могут открываться в ответ на свя-зывание сигнальных молекул (лиганд-зависимые воротные каналы), измене-ние мембранного потенциала (потенциал-зависимые воротные каналы) или механическую стимуляцию.

Активным транспортом называ-ется перенос веществ через мембрану против их градиентов концентрации. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии, основным источником которой служит АТФ.

Примером активного транспорта, использующего энергию гидролиза АТФ для перекачки ионов Na+ и К+ че-рез мембрану клетки, служит работа натриево-калиевого насоса , обеспечи-вающего создание мембранного по-тенциала на плазматической мембране клеток.

Насос образован встроенными в биологические мембраны специфи-ческими белками-ферментами аденозинтрифосфатазами, катализирующи-ми отщепление остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ. В состав АТФаз входят: ферментный центр, ионный канал и структурные элемен-ты, препятствующие обратной утечке ионов в процессе работы насоса. На работу натриево-калиевого насоса рас-ходуется более 1/3 АТФ, потребляемой клеткой.

В зависимости от способности транспортных белков переносить один или несколько видов молекул и ионов пассивный и активный транспорт под-разделяются на унипорт и копорт, или сопряженный транспорт.

Унипорт - это транспорт, при кото-ром белок-переносчик функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида. При копорте, или сопря-женном транспорте, белок-переносчик способен транспортировать одновре-менно два или более видов молекул или ионов. Такие белки-переносчики получили название копортеров , или сопряженных переносчиков. Различают два вида копорта: симпорт и антипорт. В случае симпорта молекулы или ионы транспортируются в одном направле-нии, а при антипорте - в противопо-ложных направлениях. По принципу ан-типорта работает, например, натриево-калиевый насос, активно перекачивая ионы Na+ из клеток, а ионы К+ внутрь клеток против их электрохимических градиентов. Примером симпорта слу-жит реабсорбция клетками почечных канальцев глюкозы и аминокислот из первичной мочи. В первичной моче концентрация Na+ всегда значитель-но выше, чем в цитоплазме клеток по-чечных канальцев, что обеспечивается работой натриево-калиевого насоса. Связывание глюкозы первичной мочи с сопряженным белком-переносчиком открывает Nа+-канал, что сопровожда-ется переносом ионов Na+ из первичной мочи внутрь клетки по градиенту их концентрации, то есть путем пассивного транспорта. Поток ионов Na+, в свою очередь, вызывает изменения конфор-мации белка-переносчика, результатом чего служит транспорт глюкозы в том же направлении, что и ионов Na+: из первичной мочи внутрь клетки. В данном случае для транспорта глюкозы, как можно убедиться, сопряженный переносчик использует энергию гра-диента ионов Na+, создаваемую рабо-той натриево-калиевого насоса. Таким образом, работа натриево-калиевого насоса и сопряженного переносчика, использующего для транспорта глюкозы градиент ионов Na+, позволяет реабсорбировать практически всю глюкозу из первичной мочи и включить ее в об-щий метаболизм организма.

Благодаря избирательному транс-порту заряженных ионов плазмалемма почти всех клеток несет на своей наруж-ной стороне положительный, а на вну-тренней цитоплазматической стороне - отрицательный заряды. В результате этого между обеими сторонами мембра-ны создается разность потенциалов.

Формирование трансмембранного потенциала достигается в основном за счет работы встроенных в плазмалемму транспортных систем: натриево-калиевого насоса и белков-каналов для ионов К+.

Как отмечалось выше, в процес-се работы натриево-калиевого насо-са на каждые два поглощенных клет-кой иона калия из нее выводится три иона натрия. В результате снаружи клеток создается избыток ионов Na+, а внутри - избыток ионов К+. Однако еще более значимый вклад в создание трансмембранного потенциала вносят калиевые каналы, которые в клетках, находящихся в состоянии покоя, всег-да открыты. Благодаря этому ионы К+ выходят по градиенту концентрации из клетки во внеклеточную среду. В ре-зультате этого между двумя сторонами мембраны возникает разность потен-циалов от 20 до 100 мВ. Плазмалемма возбудимых клеток (нервных, мы-шечных, секреторных) наряду с К+- каналами содержит многочисленные Nа+-каналы, которые открываются на короткое время при действии на клетку химических, электрических или других сигналов. Открытие Nа+-каналов вы-зывает изменение трансмембранного потенциала (деполяризацию мембра-ны) и специфический ответ клетки на действие сигнала.

Транспортные белки, которые ге-нерируют разность потенциалов на мембране, называются электрогенными насосами. Натриево-калиевый насос служит главной электрогенной помпой клеток.

Транспорт в мембранной упаковке характеризуется тем, что транспорти-руемые вещества на определенных ста-диях транспорта располагаются внутри мембранных пузырьков, то есть ока-зываются окруженными мембраной. В зависимости от того, в каком направ-лении переносятся вещества (в клетку или из нее), транспорт в мембранной упаковке подразделяется на эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитозом называется процесс поглощения клеткой макромолекул и более крупных частиц (вирусов, бак-терий, фрагментов клеток). Эндоцитоз осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитоз - процесс активного за-хвата и поглощения клеткой твердых микрочастиц, размер которых состав-ляет более 1 мкм (бактерий, фрагмен-тов клеток и др.). В ходе фагоцитоза клетка с помощью специальных ре-цепторов распознает специфические молекулярные группировки фагоци-тируемой частицы.

Затем в месте кон-такта частицы с мембраной клетки образуются выросты плазмалеммы - псевдоподии, которые обволакивают микрочастицу со всех сторон. В резуль-тате слияния псевдоподий такая части-ца оказывается заключенной внутри пузырька, окруженного мембраной, который называется фагосомой. Обра-зование фагосом - энергозависимый процесс и протекает с участием актомиозиновой системы. Фагосома, погру-жаясь в цитоплазму, может сливаться с поздней эндосомой или лизосомой, в результате чего поглощенная клеткой органическая микрочастица, например бактериальная клетка, переваривает-ся. У человека к фагоци-тозу способны только немногие клетки: например, макрофаги соединительной ткани и лейкоциты крови. Эти клетки поглощают бактерии, а также разнооб-разные твердые частицы, попавшие в организм, и тем самым защищают его от болезнетворных микроорганизмов и посторонних частиц.

Пиноцитоз - поглощение клеткой жидкости в виде истинных и коллоид-ных растворов и суспензий. Этот про-цесс в общих чертах сходен с фагоцито-зом: капля жидкости погружается в об-разовавшееся углубление клеточной мембраны, окружается ею и оказывает-ся заключенной в пузырек диаметром 0,07-0,02 мкм, погруженный в гиало-плазму клетки.

Механизм пиноцитоза весьма сло-жен. Этот процесс осуществляется в специализированных областях по-верхностного аппарата клетки, назы-ваемых окаймленными ямками, ко-торые занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймленные ямки пред-ставляют собой небольшие впячивания плазмалеммы, рядом с которыми в пе-риферической гиалоплазме находится большое количество белка клатрина. В области окаймленных ямок на по-верхности клеток располагаются также многочисленные рецепторы, способные специфически распознавать и связы-вать транспортируемые молекулы. При связывании рецепторами указанных молекул происходит полимеризация клатрина, и плазмалемма впячивается. В результате образуется окаймленный пузырек, несущий в себе транспортируе-мые молекулы. Свое название такие пу-зырьки получили благодаря тому, что клатрин на их поверхности под элек-тронным микроскопом выглядит как неровная каемка.

Транспорт веществ через биомембраны

После отделения от плазмалеммы окаймленные пузырьки теряют клатрин и приобретают способ-ность сливаться с другими пузырьками. Процессы полимеризации и деполи-меризации клатрина требуют затрат энергии и блокируются при недостатке АТФ.

Пиноцитоз, благодаря высокой кон-центрации рецепторов в окаймленных ямках, обеспечивает избирательность и эффективность транспорта специфи-ческих молекул. Например, концен-трация молекул транспортируемых ве-ществ в окаймленных ямках в 1000 раз превышает концентрацию их в окру-жающей среде. Пиноцитоз - основной способ транспорта в клетку белков, ли-пидов и гликопротеинов. Посредством пиноцитоза клетка поглощает за сутки количество жидкости, равное своему объему.

Экзоцитоз - процесс выведения веществ из клетки. Вещества, подлежа-щие выведению из клетки, сначала за-ключаются в транспортные пузырьки, наружная поверхность которых, как правило, покрыта белком клатрином, затем такие пузырьки направляются к клеточной мембране. Здесь мембрана пузырьков сливается с плазмалеммой, а содержимое их изливается за пределы клетки либо, сохраняя связь с плазма-леммой, включается в гликокаликс.

Существуют два типа экзоцитоза: кон-ститутивный (основной) и регулируемый.

Конститутивный экзоцитоз непре-рывно протекает во всех клетках орга-низма. Он служит основным механиз-мом выведения из клетки продуктов метаболизма и постоянного восстанов-ления клеточной мембраны.

Регулируемый экзоцитоз осущест-вляется лишь в специальных клетках, выполняющих секреторную функцию. Выделяемый секрет накапливается в секреторных пузырьках, а экзоцитоз происходит только после получения клеткой соответствующего химическо-го или электрического сигнала. Напри-мер, β-клетки островков Лангерганса пожелудочной железы выделяют свой секрет в кровь лишь при повышении в крови концентрации глюкозы.

В ходе экзоцитоза сформировавши-еся в цитоплазме секреторные пузырьки обычно направляются к специализиро-ванным участкам поверхностного аппарата, содержащим большое количество фузионных белков или белков слияния. При взаимодействии белков слияния плазмалеммы и секреторного пузырька образуется фузионная пора, соединяю-щая полость пузырька с внеклеточной средой. При этом активируется актомиозиновая система, в результате чего со-держимое пузырька изливается из него за пределы клетки. Таким образом, при индуцируемом экзоцитозе энергия тре-буется не только для транспорта секре-торных пузырьков к плазмалемме, но и для процесса секреции.

Трансцитоз , или рекреция , - это транспорт, при котором происходит пе-ренос отдельных молекул через клетку. Указанный вид транспорта достигается за счет сочетания эндо- и экзоцитоза. Примером трансцитоза служит транс-порт веществ через клетки сосудистых стенок капилляров человека, который может осуществляться как в одном, так и в другом направлениях.

text_fields

text_fields

arrow_upward

У животных с замкнутой сосудистой системой внеклеточная жид­кость условно разделяется на два компонента:

1) Интерстициальная жидкость
2) Циркулирующая плазма крови.

Интерстициальная жид­кость представляет собой часть внеклеточной жидкости, которая рас­положена вне сосудистой системы и омывает клетки.

Около 1/3 общей воды тела составляет внеклеточная жидкость, остальные 2/3 - жидкость внутриклеточная.

Концентрации электролитов и коллоидных веществ существенно отличаются в плазме, интерстициальной и внутриклеточной жидкос­тях. Наиболее выраженные различия состоят в относительно низком содержании белков-анионов в интерстициальной жидкости, в срав­нении с внутриклеточной жидкостью и плазмой крови, и более высоких концентрациях натрия и хлора в интерстициальной, а ка­лия во внутриклеточной жидкости.

Неодинаковый состав различных жидких сред тела в значительной степени обусловлен природой разделяющих их барьеров. Клеточные мембраны отделяют внутриклеточную от внеклеточной жидкости, стенки капилляров - интерстициальную жидкость от плазмы. Пере­нос веществ через эти барьеры может происходить пассивно за счет диффузии, фильтрации и осмоса, а также посредством активного транспорта.

Пассивный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рис. 1.12 Виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.

Схематически основные виды транспорта веществ через мембрану клеток представлены на рис.1.12

Рис.1.12 Виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.

3 — облегченная диффузия,

Пассивный перенос веществ через клеточные мембраны не тре­бует затраты энергии метаболизма.

Виды пассивного транспорта

text_fields

text_fields

arrow_upward

Виды пассивного транспорта веществ:

• Простая диффузия
• Осмос
• Диффузия ионов
• Облегченная диффузия

Простая диффузия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Диффузия представляет собой процесс, при помощи которого газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь доступный объем.

Молекулы и ионы, растворенные в жидкости, находятся в хаоти­ческом движении, сталкиваясь друг с другом, молекулами раствори­теля и клеточной мембраной. Столкновение молекулы или иона с мембраной может иметь двоякий исход: молекула либо «отскочит» от мембраны, либо пройдет через нее. Когда вероятность последнего события высока, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.

Если концентрация вещества по обе стороны мембраны различна, возникает поток частиц, направленный из более концентрированно­го раствора в разбавленный. Диффузия происходит до тех пор, пока концентрация вещества по обе стороны мембраны не выравнивается. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые в воде (гидрофильные) вещества, так и гидрофобные, плохо или совсем в ней нерастворимые.

Гидрофобные, хорошо растворимые в жирах вещества, диффунди­руют благодаря растворению в липидах мембраны.

Вода и вещества хорошо в ней растворимые проникают через временные дефекты углеводородной области мембраны, т.н. кинки, а также через поры, постоянно существующие гидрофильные участки мембраны.

В случае, когда клеточная мембрана непроницаема или плохо про­ницаема для растворенного вещества, но проницаема для воды, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой кон­центрации вещества в клетке, чем в окружающей среде, клетка сжи­мается; если концентрация растворенного вещества в клетке выше, вода устремляется внутрь клетки.

Осмос

text_fields

text_fields

arrow_upward

Осмос - движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества.

Осмотическим давлением называется то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через мембрану в раствор с большей концентрацией вещества.

Молекулы растворителя, как и молекулы любого другого вещества, приводятся в движение силой, возникающей вследствие разности химических потенциалов. Когда какое-либо вещество растворяется, химический потенциал растворителя уменьшается. Поэтому в облас­ти, где концентрация растворенного вещества выше, химический по­тенциал растворителя ниже. Таким образом, молекулы растворителя, перемещаясь из раствора с меньшей в раствор с большей концент­рацией, движутся в термодинамическом смысле «вниз», «по гради­енту».

Объем клеток в значительной степени регулируется количеством содержащейся в них воды. Клетка никогда не находится в состо­янии полного равновесия с окружающей средой. Непрерывное движение молекул и ионов через плазматическую мембрану изменяет концентрацию веществ в клетке и, соответственно, осмотическое давление ее содержимого. Если клетка секретирует какое-либо вещество, то для поддержания неизменной величины осмотического давления она должна либо выделять соответствующее количество воды, либо поглощать эквивалентное количество иного вещества. Поскольку среда, окружающая большинство клеток гипотонична, для клеток важно предотвратить поступление в них больших количеств воды. Поддержание же постоянства объема даже в изотонической среде требует расхода энергии, поэтому в клетке концентрация ве­ществ неспособных к диффузии (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) выше, чем в околоклеточной среде. Кроме того, в клетке постоянно накапливаются метаболиты, что нарушает осмотическое равновесие. Необходимость расходования энергии для поддержания постоянства объема легко доказывается в экспериментах с охлаждением или ингибиторами метаболизма. В таких условиях клетки быстро набу­хают.

Для решения «осмотической проблемы» клетки используют два способа: они откачивают в интерстиций компоненты своего содер­жимого или поступающую в них воду. В большинстве случаев клет­ки используют первую возможность - откачку веществ, чаше ионов, используя для этого натриевый насос (см.ниже).

В целом объем клеток, не имеющих жестких стенок, определяется тремя факторами:

1) количеством содержащихся в них и неспособ­ных к проникновению через мембрану веществ;
2) концентрацией в интерстиций соединений, способных проходить через мембрану;
3) соотношением скоростей проникновения и откачки веществ из клетки.

Большую роль в регуляции водного баланса между клеткой и окружающей средой играет эластичность плазматической мембраны, создающей гидростатическое давление, препятствующее поступлению воды в клетку. При наличии разности гидростатических давлений в двух областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области.

Явления фильтрации лежат в основе многих физиологических про­цессов, таких, например, как образование первичной мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.

Диффузия ионов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Диффузия ионов происходит, в основном, через специализированные белковые структуры мембраны - ионные ка­ налы, когда они находятся в открытом состоянии. В зависимости от вида ткани клетки могут иметь различный набор ионных каналов.

Различают натриевые, калиевые, кальциевые, натрий-кальциевые и хлорные каналы . Перенос ионов по каналам имеет ряд особеннос­тей, отличающих его от простой диффузии. В наибольшей степени это касается кальциевых каналов.

Ионные каналы могут находиться в открытом, закрытом и инактивированном состояниях. Переход канала из одного состояния в другое управляется или изменением электрической разности потен­циалов на мембране, или взаимодействием физиологически активных веществ с рецепторами.

Соответственно, ионные каналы подразде­ляют на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые. Избирательная проницаемость ионного канала для конкретного иона опре­деляется наличием специальных селективных фильтров в его устье.

Облегченная диффузия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многие вещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сранительно небольшие полярные молекулы, например, гликоли, мо­носахариды и аминокислоты практически не проникают через мем­брану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенос осуществляется путем облегченной диффузии.

Облегченной называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осущест­вляется при участии особых белковых молекул-переносчиков.

Транспорт Na + , K + , Сl — , Li + , Ca 2+ , НСО 3 — и Н + могут также осуществлять специфические переносчики . Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению с простой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул, насыщаемость, конкуренция и чувствитель­ность к специфическим ингибиторам - соединениям, угнетающим облегченную диффузию.

Все перечисленные черты облегченной диффузии являются резуль­татом специфичности белков-переносчиков и ограниченным их ко­личеством в мембране. При достижении определенной концентрации переносимого вещества, когда все переносчики заняты транспорти­руемыми молекулами или ионами, дальнейшее ее увеличение не при­ведет к возрастанию числа переносимых частиц - явление насыщения . Вещества, сходные по строению молекул и транспортируемые одним и тем же переносчиком, будут конкурировать за переносчик - явление конкуренции .

Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии (рис. 1.13):

Унипорт , когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия или переноса других соединений (тран­спорт глюкозы, амино­кислот через базальную мембрану эпителиоцитов);

Симпорт , при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другими со­единениями (натрий- за­висимый транспорт Сахаров и аминокислот Na + K + , 2Cl — и котран-спорт);

Антипорт - (транспорт вещества обусловлен одновремен­ным и противоложно направленным транспортом другого соедине­ния или иона (Na + /Ca 2+ , Na + /H + Сl — /НСО 3 — - обмены).

Симпорт и антипорт - это виды котранспорта, при которых скорость пере­носа контролируется всеми участниками транспортного процесса.

Природа белков-переносчиков неизвестна. По принципу действия они делятся на два типа. Переносчики первого типа совершают челночные движения через мембрану, а второго - встраиваются в мембрану, образуя канал. Промоделировать их действие можно с помощью антибиотиков-ионофоров, переносчиком щелочных метал­лов. Так, один из них - (валиномицин) - действует как истинный переносчик, переправляющий калий через мембрану. Молекулы же грамицидина А, другого ионофора, встаиваются в мембрану друг за другом, формируя «канал» для ионов натрия.

Большинство клеток обладают системой облегченной диффузии. Однако перечень метаболитов, переносимых с помощью такого ме­ханизма, довольно ограничен. В основном, это сахара, аминокисло­ты и некоторые ионы. Соединения, являющиеся промежуточными продуктами обмена (фосфорилированные сахара, продукты метабо­лизма аминокислот, макроэрги), не транспортируются с помощью этой системы. Таким образом, облегченная диффузия служит для переноса тех молекул, которые клетка получает из окружающей среды. Исключением является транспорт органических молекул через эпителий, который будет рассмотрен отдельно.

Активный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

Активный транспорт осуществля­ется транспортными аденозинтрифосфатазами (АТФазами) и проис­ходит за счет энергии гидролиза АТФ.

На рис.1.12 представлены виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.

1,2 — простая диффузия через бислой и ионный канал,
3 — облегченная диффузия,
4 — первично-активный транспорт,
5 — вторично-активный транспорт.

Виды активного транспорта

text_fields

text_fields

arrow_upward

Виды активного транспорта веществ:

Первично-активный транспорт,

Вторично-активный транспорт.

Первично-активный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

Транспорт веществ из среды с низкой кон­центрацией в среду с более высокой концентрацией не может быть объяснен движением по градиенту, т.е. диффузией. Этот процесс осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ или энергии, обу­словленной градиентом концентрации каких-либо ионов, чаще все­го натрия. В случае, если источником энергии для активного транс­порта веществ является гидролиз АТФ, а не перемещение через мембрану каких-то других молекул или ионов, транспорт называ­ется первично активным .

Первично-активный перенос осуществляется транспортными АТФа-зами, которые получили название ионных насосов. В клетках животных наиболее распространена Na + ,K + - АТФаза (натриевый насос), пред­ставляющая собой интегральный белок плазматической мембраны и Са 2+ - АТФазы, содержащиеся в плазматической мембране сарко-(эндо)-плазматического ретикулума. Все три белка обладают общим свойством - способностью фосфорилироваться и образовывать про­межуточную фосфорилированную форму фермента. В фосфорилиро-ванном состоянии фермент может находиться в двух конформациях, которые принято обозначать Е 1 и Е 2 .

Конформация фермента - это способ пространственной ориентации (укладки) полипептидной цепи его молекулы. Две указанные конформации фермента характеризуются различным сродством к переносимым ионам, т.е. различной способ­ностью связывать транспортируемые ионы.

Na + /K + — АТФаза обеспечивает сопряженный активный транспорт Na + из клетки и К + в цитоплазму. В молекуле Na + /K + — АТФазы имеется особая область (участок), в которой происходит связывание ионов Na и К. При конформации фермента E 1 эта область обращена внутрь плазматического ретикулума. Для осуществления этой стадии пре­вращения Са 2+ -АТФазы необходимо присутствие в саркоплазмати-ческом ретикулуме ионов магния. В последующем цикл работы фермента повторяется.

Вторично-активный транспорт

text_fields

text_fields

arrow_upward

Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против гради­ента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na + /K + — АТФазы. Напри­мер, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника со­держит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na + в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осуществляется лишь в том слу­чае, если Na + , одновременно с глюкозой связываясь с указанным белком, переносится по электрохимическому градиенту. Электрохи­мический градиент для Na + поддерживается активным транспортом этих катионов из клетки.

В головном мозге работа Na + -насоса сопряжена с обратным по­глощением (реабсорбцией) медиаторов - физиологически активных веществ, которые выделяются из нервных окончаний при действии возбуждающих факторов.

В кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках с функционирова­нием Na + , K + -АТФазы связан транспорт Са 2+ через плазматическую мембрану, благодаря присутствию в мембране клеток белка, осу­ществляющего противотранспорт (антипорт) Na + и Са 2+ . Ионы каль­ция переносятся чере мембрану клеток в обмен на ионы натрия и за счет энергии концентрационного градиента ионов натрия.

В клетках обнаружен белок, обменивающий внеклеточные ионы натрия на внутриклеточные протоны - Na + /H + - обменник. Этот переносчик играет важную роль в поддержании постоянства внут­риклеточного рН. Скорость, с которой осуществляется Na + /Ca 2+ и Na + /H + - обмен, пропорциональна электрохимическому градиенту Na + через мембрану. При уменьшении внеклеточной концентрации Na + ингибировании Na + , K + -АТФазы сердечными гликозидами или в бескалиевой среде внутриклеточная концентрация кальция и про­тонов увеличена. Это увеличение внутриклеточной концентрации Са 2+ при ингибировании Na + , K + -АТФазы лежит в основе применения в клинической практике сердечных гликозидов для усиления сердеч­ных сокращений.

Первично активный транспорт - это перенос отдельных ионов во­преки концентрационному и электрическому градиентам с помощью специальных ионных насосов, а также с помощью эндоцитоза, экзоцитоза и трансцитоза. В обоих случаях энергия расхо­дуется непосредственно на перенос частиц.

Насосы (помпы) представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФазной активностью. Не­посредственным источником энергии явля­ется АТФ. Достаточно хорошо изучены Na/К-, Са 2+ - и Н + -насосы. Есть основания предполагать наличие Сl - -насоса, о чем сви­детельствует участие ионов Сl - в процессах торможения ЦНС, а также в возникновении возбуждения в клетках проводящей системы сердца и в клетках рабочего миокарда. Отсут­ствие хлорной помпы привело бы к исчезно­вению концентрационного градиента ионов Сl - в перечисленных клетках и нарушению процессов возбуждения и торможения в них, чего в реальной действительности не наблю­дается. Насосы локализуются на клеточных мембранах или на мембранах клеточных органелл.

Основными характеристи­ками мембранных насосов являются:

Специфичность (селективность);

Постоянная работа;

Специфичность насосов (селективность) заключается в том, что они обычно переносят какой-то оп­ределенный ион или два иона. Например, Na/К-насос (объединенный насос для Nа + и К +) не способен переносить ион лития, хотя по своим свойствам последний очень близок к натрию.

Натрий-калиевый насос (Nа/К-АТФаза ) - это интегральный белок клеточной мембра­ны, обладающий, как и все другие насосы, свойствами фермента, т.е. сам переносчик обеспечивает расщепление АТФ и освобож­дение энергии, которую он же сам и исполь­зует. Этот насос изучен наиболее хорошо, он имеется в мембранах всех клеток и создает характерный признак живого - градиент концентрации Nа+ и К+ внутри и вне клетки, что обеспечивает формирование мембранно­го потенциала и вторичный транспорт ве­ществ. Главными активаторами насоса явля­ются гормоны (альдостерон, тироксин), не­достаток энергии (кислородное голодание) ингибирует насос. Его специфическими блокаторами являются строфантины, особенно уабаин. Работа натриевого насоса после уда­ления К+ из среды сильно нарушается.

Кальциевый насос (Са 2+ -АТФаза) локализу­ется в саркоплазматическом ретикулуме мы­шечной ткани, в эндоплазматическом рети­кулуме других клеток, клеточной мембране. Насос обеспечивает транспорт Сa2+ и строго контролирует содержание Са2+ в клетке, по­скольку изменение содержания Са2+ в ней нарушает функцию. Насос переносит Са2+ либо во внеклеточную среду, например, в клетках сердечной и скелетных мышц, либо в цистерны ретикулума и митохондрии (внут­риклеточное депо Са2+).

Протонный насос (Н + -АТФаза) имеется в мембране обкладочных клеток в желудке, где играет важную роль в выработке соляной кислоты; в почке он участвует в регуля­ции рН внутренней среды организма; этот насос постоянно работает во всех митохонд­риях.

Постоянная работа насосов необходима для поддержания концентрационных гради­ентов ионов, связанного с ними электричес­кого заряда клетки и движения воды и неза­ряженных частиц в клетку и из клетки вто­рично активно, в частности согласно законам диффузии и осмоса. Совокупность этих про­цессов обеспечивает жизнедеятельность клетки. В результате разной проницаемости. клеточной мембраны для разных ионов и по­стоянной работы ионных помп концентра­ция различных ионов внутри и снаружи клет­ки неодинакова. Поскольку ионы являются заряженными частицами, то существует электрический заряд клетки. Почти во всех изученных клетках внутреннее содержимое их заряжено отрицательно по отношению к внешней среде, т.е. внутри клетки преоблада­ют отрицательные ионы, а снаружи - поло­жительные.

Преобладающими ионами в организме человека являются Na + , К + , Сl - , причем К + находится преимущественно в клетке, а Na + и Сl - - во внеклеточной жидкости. Внутри клетки находятся также крупномолекуляр­ные (в основном белкового происхождения) анионы. Роль первичного транспорта в поддержании различной концентрации разных ионов легко доказать, например, в опыте с эритроцитами. Если с помощью цианида подавить дыхание эритроцитов, то их ион­ный состав начинает постепенно меняться: Nа + и Сl - диффундируют через клеточную мембрану в эритроцит, К + - из эритроцита. Но в норме за счет энергии, поставляемой процессом дыхания, идет их первичный транспорт в обратном направлении, благо­даря чему и поддерживаются концентраци­онные градиенты.

Более трети энергии АТФ, потребляемой клеткой в состоянии покоя, расходуется на перенос только Na + и К + , т.е. на работу Na + /К. + -насоса. Это обеспечивает сохранение клеточного объема (осморегуляция), поддер­жание электрической активности в нервных и мышечных клетках, транспорт других ве­ществ в различных клетках организма.

Механизм работы ионных насосов.Nа + /К + -насос - молекула интегрального белка, пронизывающая всю толщу клеточной мембраны. Молекула имеет участок, который связывает либо Na + , либо К + , - это активный участок. При конформации Е 1 белковая молекула активной своей частью обращена внутрь клетки и об­ладает сродством к Nа + , который присоеди­няется к белку, в результате чего активирует­ся АТФаза, обеспечивающая гидролиз АТФ и освобождение энергии. Последняя обеспечи­вает конформацию молекулы белка: она пре­вращается в форму Е 2 , в результате чего ак­тивный ее участок уже обращен наружу кле­точной мембраны. Теперь белок теряет сродство к Na + , последний отщепляется от него, а белок-помпа приобретает сродство к иону К + и соединяется с ним. Это ведет снова к изме­нению конформации переносчика: форма Е 2 переходит в форму Е 1 , когда активный учас­ток белка снова обращен внутрь клетки. При этом он теряет сродство к иону К + , и тот от­щепляется, а белок приобретает снова срод­ство к иону Na + - это один цикл работы помпы. Затем цикл повторяется. Насос явля­ется электрогенным, поскольку за один цикл выводится из клетки 3 иона Nа + , а возвраща­ется в клетку 2 иона К + . На один цикл рабо­ты Na/К-насоса расходуется одна молекула АТФ, причем энергия расходуется только на перенос Na + .

Подобным образом работают и Са-АТФазы сарко- и эндоплазматической сетей, а также клеточной мембраны, с тем лишь раз­личием, что переносятся только ионы Ca 2+ и в одном направлении - из гиалоплазмы в сарко- или эндоплазматический ретикулум, а также - наружу клетки. Кальциевый насос (Са-АТФаза) - молекула интегрального белка, также имеет активный участок, связы­вающий два иона Са 2+ , и может быть в двух конформациях - Е 1 и Е 2 . В конформации Е 1 активный участок молекулы белка обращен в гиалоплазму, обладает сродством к Са 2+ и со­единяется с ним. В результате насос перехо­дит в конформацию Е 1 , когда активный учас­ток молекулы белка обращен внутрь саркоплазматического ретикулума или наружу клетки. При этом уменьшается сродство белка к Са 2+ , последний отщепляется от него. В присутствии иона магния освобождается энергия АТФ, за счет которой молекула белка Са-АТФазы вновь переходит в конфор­мацию Е 1 ; цикл повторяется. Одна молекула АТФ переносит два иона Са 2+ .

Эндоцитоз, экзоцитоз и трансцитоз (микровезикулярный транспорт) - это еще три вида первично-активного транспорта, близких по механизму друг к другу, посредст­вом которых различные материалы перено­сятся через мембрану либо в клетку (эндоцитоз), либо из клетки (экзоцитоз), либо через клетку (трансцитоз). С помощью этих меха­низмов транспортируются крупномолекуляр­ные вещества (белки, полисахариды, нуклеи­новые кислоты), которые не могут транспор­тироваться по каналам или с помощью насо­сов.

При эндоцитозе клеточная мембрана об­разует впячивания или выросты внутрь клет­ки, которые, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Последние затем обычно слива­ются с первичными лизосомами, образуя вторичные лизосомы, в которых содержимое подвергается гидролизу - внутриклеточному перевариванию. Продукты гидролиза исполь­зуются клеткой. Различают два типа эндоцитоза - фагоцитоз (поглощение твердых час­тиц) и пиноцитоз - поглощение жидкого ма­териала (раствор, коллоидный раствор, в том числе и белков, суспензия). Пиноцитоз ха­рактерен для амебоидных простейших и для многих других клеток, таких как лейкоциты, клетки зародыша, клетки печени и некото­рые клетки почек, участвующие в водно-со­левом обмене, в обмене белков: они обеспе­чивают пиноцитоз белков из первичной мочи в клетки проксимальных канальцев и их лизис. С помощью пиноцитоза новорожден­ные получают с молоком матери иммуногло­булины, которые через энтероциты попадают в кровь ребенка и выполняют свои защитные функции. Процесс эндоцитоза имеет место при всасывании веществ в желудочно-ки­шечном тракте.

Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу; это наиболее распространенный ме­ханизм секреции. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пресинаптических окончаний - медиатор, из пи­щеварительных вакуолей удаляются остав­шиеся непереваренными частицы, а из сек­реторных клеток путем экзоцитоза выводится их жидкий секрет (слизь, гормоны, фермен­ты), из гепатоцитов - альбумины.

Экзоцитозные пузырьки образуются в аппарате Гольджи. В пузырьки упаковываются белки, обра­зовавшиеся в рибосомах эндоплазматического ре­тикулума. Низкомолекулярные вещества (медиа­торы, некоторые гормоны) попадают в везикулы преимущественно с помощью вторичного транс­порта. Пузырьки транспортируются сократитель­ным аппаратом клетки, состоящим из нитей акти­на, миозина и микротрубочек, к клеточной мем­бране, сливаются с ней, и содержимое клеток вы­деляется во внеклеточную среду. Энергия АТФ расходуется на деятельность сократительного ап­парата клетки. Процесс слияния везикул с клеточ­ной мембраной активируется фосфолипидом лизолецитином и внутриклеточным Са 2+ . Например, поступление Са 2+ в нервное окончание обеспечи­вает выделение медиатора через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель. В процессе взаимодействия эндо- и экзоцитоза происходит самообновление клеточной мембраны (кругообо­рот, рециркуляция): в течение каждого часа в про­цессе эндоцитоза в разных клетках используется от 3 до 100 % клеточной оболочки, но с такой же скоростью происходит ее восстановление в ре­зультате экзоцитоза.

Трансцитоз сочетает в себе элементы эндо- и экзоцитоза: это перенос частиц через клетку, например, молекул белка в виде вези­кул - через эндотелиальную клетку капилля­ров на другую ее сторону. В этом случае эндоцитозные пузырьки не взаимодействуют с лизосомами. При этом пузырьки могут сли­ваться друг с другом, образуя каналы, пересе­кающие всю клетку.

Вторично активный транспорт

Вторичный транспорт - переход различных частиц и молекул воды за счет ранее запасен­ной (потенциальной) энергии. Потенциаль­ная энергия создается в виде электрического, концентрационного и гидростатического гра­диентов (это обеспечивает диффузию, осмос, следование за растворителем) и градиента гидростатического давления жидкости, обес­печивающего фильтрацию, что создается дея­тельностью сердца, скелетных и гладких мышц. К вторичному транспорту относятся следующие виды транспорта.

Диффузия . Согласно законам диффу­зии, частицы перемещаются из области с вы­сокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Частицы с одноименными электрическими зарядами отталкиваются, с разноименными зарядами - притягиваются друг к другу. Направление диффузии опреде­ляется взаимодействием электрического и концентрационного (химического) градиен­тов. Если частицы не заряжены, то направле­ние их диффузии определяется только гради­ентом концентрации. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембраны, а также градиентом концентрации для незаря­женных частиц; электрическим и концентра­ционным градиентами - для заряженных частиц. Направления действия электрическо­го и концентрационного градиентов могут не совпадать. Например, Na+ в процессе воз­никновения возбуждения продолжает посту­пать в клетку, когда она внутри уже заряжена положительно. Этот переход ионов обеспечи­вается концентрационным градиентом во­преки электрическому градиенту. Совокуп­ность химического (концентрационного) и электрического градиентов называют элект­рохимическим градиентом. Различают прос­тую и облегченную диффузию и осмос как частный случай диффузии.

Простая диффузия осуществляется либо непосредственно через липидный бислой, либо через каналы. При этом заряженные частицы движутся согласно электрохимичес­кому градиенту, а незаряженные - согласно только химическому градиенту. Через липид­ный бислой проходят жирорастворимые час­тицы. Если они находятся в воде по одну сто­рону мембраны, то могут внедряться в липидную оболочку благодаря тепловому дви­жению (при этом необходимо освободиться от гидратной оболочки). Частицы-неэлектро­литы обычно легко освобождаются от гидрат­ной оболочки (разрыв водородных связей). Естественно, с уменьшением молекулярной массы способность перехода частиц через мембрану возрастает. Примером простой диффузии через липидный слой может слу­жить диффузия малых незаряженных поляр­ных молекул этанола, кислорода, углекисло­го газа, стероидных гормонов и других липидов, тироксина, мочевины, а также чуждых клетке веществ, в частности ядов и лекарств. Этот процесс происходит слишком медленно и плохо контролируется. В ходе эволюции сформировались специальные каналы, по ко­торым могут проходить различные частицы, причем ионы - очень быстро - за 0,5-1 мс. Каналы заполнены водой и, кроме ионов, через них могут проходить малые молекулы неэлектролитов (этанол, мочевина), заряжен­ные молекулы. Диаметр этих каналов 0,3- 0,8 нм. Скорость диффузии определяется электрохимическим градиентом и проницае­мостью клеточной мембраны для данного ве­щества. С течением времени скорость про­стой диффузии изменяется мало, пока суще­ствует движущая сила (электрический или концентрационный градиенты), так как по одному и тому же каналу или через липид­ный бислой после прохождения одной части­цы сразу же может следовать другая.

Облегченная диффузия осуществляется также согласно концентрационному градиен­ту и обеспечивает перенос веществ, способ­ных образовывать комплексы с другими мо­лекулами-переносчиками. Переносчик - специфический мембранный белок должен свободно переходить с одной стороны мем­браны на другую. Этот транспорт осущест­вляется очень быстро. С помощью простой диффузии не могут проходить через мембра­ну даже небольшие полярные молекулы - моносахариды, аминокислоты. Облегченная диффузия имеет ряд особенностей по сравне­нию с простой диффузией. 1. Имеются спе­цифические переносчики для отдельных или нескольких веществ, близких по строению. Вещества, имеющие сходные по строению молекулы, могут переноситься одним и тем же переносчиком и конкурировать за пере­носчик. 2. У молекулы-переносчика может быть особый канал, пропускающий вещество только одного определенного типа. 3. С уве­личением концентрации вещества с одной стороны мембраны скорость облегченной диффузии возрастает только до определенно­го предела в отличие от простой диффузии. Прекращение нарастания облегченной диф­фузии при увеличении концентрации веще­ства свидетельствует о том, что все перенос­чики уже заняты - явление насыщения. Пере­носчиками являются белковые молекулы мембран, которые совершают челночные движения с одной стороны мембраны на дру­гую и обратно либо встраиваются в мембра­ну. В последнем случае образуется канал, по которому проходят транспортируемые веще­ства, в основном сахара, аминокислоты. Од­нако неясно, каким образом транспортиру­ются сами переносчики.

В случае предполагаемых челночных движений белковых молекул-переносчиков возникает во­прос: какая сила обеспечивает транспорт самих переносчиков? Если это одностороннее движе­ние, то оно быстро прекратится после уравнива­ния концентрации самих переносчиков по обе стороны клеточной мембраны. На этот вопрос от­вета пока нет. Возможны два механизма. Во-пер­вых, за счет создания градиента концентрации самого переносчика, с помощью концентрацион­ного градиента транспортируемого вещества. Если, например, концентрация глюкозы больше вне клетки, нежели в клетке, то она может пере­ходить в клетку согласно своему градиенту кон­центрации. Образование комплекса молекул глю­коза - переносчик лишь улучшает прохождение глюкозы через мембрану согласно концентраци­онному градиенту глюкозы. Движущей силой яв­ляется концентрационный градиент глюкозы. На внутренней стороне мембраны клетки комплекс распадается, поэтому концентрация молекул-переносчиков возрастает и они, согласно своему концентрационному градиенту, переходят на внешнюю сторону клеточной мембраны, снова соединяются с глюкозой и ускоряют ее переход в клетку. Такой транспорт возможен только при на­личии концентрационного градиента транспорти­руемого вещества, например при более высокой концентрации глюкозы и аминокислот в кишеч­нике вследствие приема пищи и гидролиза пище­вых веществ. Далее глюкоза и аминокислоты могут переходить из клетки в кровь согласно их концентрационным градиентам - если в энтероцитах их концентрация больше, чем в плазме крови. Из плазмы крови аминокислоты и глюкоза поступают в клетки различных органов и тканей организма согласно концентрационным их гради­ентам, так как клетка расходует эти вещества. По всей этой цепочке: полость кишки - энтероциты - кровь - интерстиций - клетки организма транспорт глюкозы и аминокислот осуществляет­ся без затрат энергии - это исключение из обще­го правила. В кишечнике же глюкоза и аминокис­лоты накапливаются вследствие пищеварения, на что также затрачивается энергия - механическая обработка пищи, продвижение ее химуса по желу­дочно-кишечному тракту, выработка пищевари­тельных соков. Во-вторых, челночные движения переносчика могут осуществляться или допол­няться с помощью ионов К + Известно, что К + постоянно диффундирует из клетки согласно кон­центрационному градиенту. При этом на внутрен­ней стороне мембраны клетки может образоваться комплекс ион К + - молекула переносчика, кото­рый и перейдет на внешнюю сторону клеточной мембраны. В этом случае движущей силой являет­ся концентрационный градиент К + , который затем переносится в клетку Na/К-помпой с непо­средственной затратой энергии, т.е. первично ак­тивно. Напомним, что энергия здесь затрачивает­ся только на транспорт Nа + - транспорт веществ экономичен. Переносчик же транспортируется вторично активно: если не будет работать Na/K-помпа, челночные движения переносчика, соглас­но такому представлению, прекратятся, при этом сохраняется простая диффузия в случае наличия градиента концентрации вещества.

Осмос - это частный случай диффузии: движение воды (растворителя) через полу­проницаемую мембрану в область с большей концентрацией частиц, т.е. с большим ос­мотическим давлением. Осмотическое давле­ние - это диффузионное давление, обеспе­чивающее движение растворителя через полупроницаемую мембрану. Измеряется оно минимальным механическим давлением на раствор (например, с помощью поршня), препятствующим движению растворителя через полупроницаемую мембрану. Осмоти­ческое давление одномолярного раствора чрезвычайно велико: 22,4 атм, в плазме крови оно существенно ниже - 7,6 атм, не­сколько больше оно внутри клетки, что обес­печивает ее упругость вследствие поступле­ния воды в клетку и растяжения ее мембра­ны. Вода поступает в клетку через водные ка­налы и временные поры, образующиеся между молекулами липидов и при смещении белков. Через водные каналы (аквапорионы) могут проходить также малые незаряженные молекулы: кислород, углекислый газ, этанол, мочевина.

Фильтрация - переход раствора через полупроницаемую мембрану (стенку сосуда) под действием градиента гидростатического давления между жидкостями по обе стороны этой мембраны. Градиент гидростатического давления создается либо деятельностью серд­ца (фильтрация в артериальном конце капил­ляра всех органов и тканей организма, а также образование первичной мочи в почке), либо гладкой мускулатурой желудочно-ки­шечного тракта и мышечного пресса, обеспе­чивающих повышение гидростатического давления в полости желудка и кишечника, что способствует всасыванию веществ в кровь.

В процессе фильтрации поток воды через мембрану увлекает за собой растворен­ные вещества, свободно проходящие через полупроницаемую мембрану, при этом час­тицы переходят через мембрану в неизменен­ной концентрации. Это наблюдается, напри­мер, в артериальном конце капилляров всех органов и тканей организма, в собиратель­ных трубках почки при переходе воды в моз­говой слой почки. Растворенные частицы, например мочевина, переходят с жидкостью в интерстиций почки, аминокислоты и глю­коза - в интерстиций всех органов и тканей организма.

Натрийзависимый транспорт. В этом случае энергия затрачивается на создание градиента натрия. Имеется два варианта дан­ного механизма транспорта.

Первый вариант, когда направление дви­жения транспортируемого вещества совпадает с направлением движения натрия согласно его электрохимическому градиенту (симпорт), например перенос глюкозы в прокси­мальных канальцах нефрона в клетку каналь­ца из первичной мочи. Глюкоза соединяется с белком-переносчиком, последний соединя­ется с Nа + , а Nа + , согласно концентрацион­ному и электрическому градиентам, диффун­дирует в клетку канальца и несет с собой глюкозу. На внутренней стороне клеточной мембраны комплекс распадается, Na + выво­дится помпой с непосредственной затратой энергии из клетки в интерстиций вопреки электрохимическому градиенту - первично активно. Глюкоза обратно пройти не может и по механизму простой или облегченной диф­фузии (с переносчиком) выходит из клетки уже с другой стороны - в интерстиций, а затем в кровь согласно концентрационному градиенту. С помощью натрийзависимого транспорта всасываются аминокислоты и моносахара в кишечнике, если всасывание идет вопреки концентрационному градиенту; про­исходит обратный захват медиатора в пресинаптическую терминаль из синаптической щели в синапсах ЦНС. Транспорт веществ с помощью Nа + осуществляется согласно зако­нам диффузии для Na + . Транспортируемое вещество при этом может поступать в клетку вопреки собственному концентрационному градиенту. Движущей силой является электрохимический градиент Nа + . Глюкоза вместе с Nа + идет в клетку даже в том случае, если ее концентрация в клетке больше, неже­ли в среде, если, конечно, электрохимичес­кий градиент Nа + превосходит концентраци­онный градиент глюкозы.

Второй вариант натрийзависимого транс­порта, когда перемещение транспортируемых частиц направлено в противоположную по от­ношению к движению Nа + сторону, - это антипорт (противотранспорт). Этим обмен­ным механизмом регулируется, например, со­держание Са 2+ в клетке, рН внутри клетки за счет выведения Н + -иона в обмен на внекле­точный Nа + . В большинстве клеток (а воз­можно, и во всех) внутриклеточная концент­рация Са 2+ на несколько порядков ниже вне­клеточной. Концентрационный градиент Nа + участвует в выведении Са 2+ из клетки (в соот­ношении ЗNа + : 1Са 2+). В некоторых клетках (кардиомиоциты, гладкомышечные клетки) он играет главную роль. Об этом свидетельст­вует, в частности, следующий факт. Выведе­ние Са 2+ из клеток снижается, если удалить из внеклеточной среды Nа + . Это позволяет пред­положить, что Са 2+ выводится из клетки в обмен на поступающий в нее Nа + и противоположно направленные потоки этих ионов сопряжены друг с другом; обеспечивается он переносчиком-обменником. Исходным ис­точником энергии этого процесса опять явля­ется градиент Nа + , который в конечном счете формируется за счет АТФ-зависимого актив­ного транспорта Nа + . Поэтому при ингибировании Nа/К-АТФазы сердечными гликозидами, при уменьшении внеклеточной концент­рации Nа + и в бескалиевой среде.(когда Nа + выводится из клетки недостаточно) Nа/Са-обменник блокируется, в результате чего уве­личивается внутриклеточная концентрация Са 2+ , что ведет к увеличению силы сокраще­ния сердца. Это свойство сердечных гликозидов используется в клинической практике.

Вторичный транспорт веществ играет важ­ную роль в деятельности почки, например работа Nа/Н-обменника в канальцах почек. В этом случае выведение Н + из клеток, вы­стилающих почечный каналец, в просвет ка­нальца сопряжено с поглощением клетками Nа + в отношении 1:1, что весьма важно: не приходится затрачивать энергию на выполне­ние электрической работы в процессе регуля­ции рН среды, поскольку происходит обмен двух одинаковых положительных зарядов.

Конкретный механизм работы переносчика-обменника неясен. Переносчик может транспортировать Са 2+ и Н + вопреки их электрическим и концентраци­онным градиентам только в том случае, если сам пере­носчик имеет собственный градиент, - его концентра­ция в клетке больше, чем вне клетки, причем этот гра­диент должен постоянно поддерживаться, иначе перенос Са 2+ и Н + прекратится. Полагаем, что выведение Са 2+ и Н + из клетки в результате диффузии Nа + в клетку (противотранспорт) осуществляется следую­щим образом. На постоянно поступает в клетку, со­гласно своему электрохимическому градиенту, и транспортирует с собой (в комплексе) молекулы-пере­носчики с внешней стороны клеточной мембраны на внутреннюю, что и ведет к созданию их концентраци­онных градиентов, направленных из клетки. Са 2+ и Н + соединяются со своими переносчиками на внутренней стороне клеточной мембраны и транспортируются из клетки в виде комплексов согласно градиентам своих переносчиков. Именно поэтому, например, блокада Nа/К насоса ведет к накоплению Са 2+ в кардиомиоцитах (транспорт Са 2+ из клетки уменьшается). Это примеры вторичного транспорта вещества за счет пер­вичного транспорта Nа + , который с помощью помпы выводится из клетки. Переносчики совершают челноч­ные движения за счет работы Nа/К-насоса - вторич­но активно и транспортируют с собой Са 2+ и Н + .

Таким образом, механизмы вторичного транспорта веществ весьма разнообразны. Что касается вторичного транспорта ионов, то он осуществляется, как правило, с помо­щью простой диффузии через специальные ионные каналы.

Ионные каналы

Ионные каналы образованы белками, они весьма разнообразны по устройству и меха­низму их действия. Известно более 50 видов каналов, каждая нервная клетка имеет более 5 видов каналов. Состояние активации управ­ляемого ионного канала обычно длится око­ло 1 мс, иногда до 3 мс и значительно боль­ше, при этом через один канал может пройти 12-20 млн ионов.

Классификация ионных каналов прово­дится по нескольким признакам.

По возможности управления их функцией различают управляемые и неуправляе­мые каналы (каналы утечки ионов). Через неуправляемые каналы ионы перемещаются постоянно, но медленно, естественно, при наличии электрохимического градиента, как и в случае быстрого перемещения ионов по управляемым каналам. Управляемые каналы имеют ворота с механизмами их управления, поэтому ионы через них могут проходить только при открытых воротах.

По скорости движения ионов каналы могут быть быстрыми и медленными. Напри­мер, потенциал действия в скелетной мышце возникает в следствие активации быстрых Nа- и К-каналов. В развитии потенциала действия сердечной мышцы наряду с бы­стрыми каналами для Nа + и К + важную роль играют медленные каналы - кальциевые, ка­лиевые и натриевые.

В зависимости от стимула, активирую­щего или инактивирующего, управляемые ионные каналы различают несколько их видов:

а)потенциалчувствительные,

б)хемочувствительные,

в)механочувствительные,

г)кальцийчувствительные,

д) каналы, чувст­вительные ко вторым посредникам.

Послед­ние расположены во внутриклеточных мем­бранах, они изучены недостаточно, так же как и кальцийчувствительные каналы. При взаимодействии медиатора (лиганда) с рецепторами, расположенными на поверхности клеточной мембраны, может происходить от­крытие ворот хемочувствительных каналов, поэтому их называют также рецепторуправляемыми каналами. Л и г а н д - это биологи­чески активное вещество или фармакологи­ческий препарат, активирующий или блокирующий рецептор. Открытие хемочувстви­тельных каналов происходит в результате конформационных изменений рецепторного комплекса. Ворота потенциалзависимых ка­налов открываются и закрываются при изме­нении величины мембранного потенциала. Поэтому в конструкции их воротного механизма должны быть частицы, несущие элект­рический заряд. Механочувствительные ка­налы активируются и инактивируются сдав­ливанием и растяжением. Кальцийчувстви­тельные каналы активируются, как видно из названия, кальцием, причем Са 2+ может ак­тивировать как собственные каналы, напри­мер Са-каналы саркоплазматического ретикулума, так и каналы других ионов, напри­мер каналы ионов К + . Мембраны возбудимых клеток (гладких и поперечнополосатых мышц, в том числе и сердечной мышцы, нервной системы) содержат потенциале-, хемо-, механо- и кальцийчувствительные ка­налы. Следует заметить, что кальций-чувствительные каналы - это один из примеров хемо­чувствительных каналов.

В зависимости от селективности разли­чают ионоселективные каналы, пропускаю­щие только один ион, и каналы, не обладаю­щие селективностью. Имеются Nа-, К-, Са-, С1- и Nа/Са-селективные каналы. Есть кана­лы, пропускающие несколько ионов, напри­мер Nа + , К + и Са 2+ в клетках миокарда, т.е. не обладающие селективностью. Наиболее высока степень селективности потенциал чувствительных (потенциалзависимых) каналов, несколько ниже она у хемочувствительных (рецепторзависимых) каналов. Например, при действии ацетилхолина на Н-холинорецептор постсинаптической мембраны в нерв­но-мышечном синапсе активируются ионные каналы, через которые проходят одновремен­но ионы Nа + , К + и Са 2+ . Механочувствитель­ные каналы являются вообще неселективны­ми для одновалентных ионов и Са 2+ .

Один и тот же ион может иметь не­сколько видов каналов. Наиболее важными из них для формирования биопотенциалов являются следующие.

Каналы для К + :

а) неуправляемые каналы покоя (каналы утечки) через которые К + постоянно выходит из клетки, что является глав­ным фактором в формировании мем­бранного потенциала(потенциала покоя);

б) потенциалчувствительные управляемые К-каналы;

в) К-каналы, активируемые Са 2+ ;

г) каналы, активируемые и другими иона­ми и веществами, например ацетилхолином, что обеспечивает гиперполяризацию миоцитов сердца.

Каналы для Nа + - управляемые быстрые и медленные и неуправляемые (каналы утечки ионов):

а) потенциалчувствительные быстрые Na-каналы - быстро активирующиеся при уменьшении мембранного потенциала, обеспечивают вход Nа + в клетку во вре­мя ее возбуждения;

б) рецепторуправляемые Nа-каналы, активируемые ацетилхолином в нервно-мы­шечном синапсе, глутаматом - в си­напсах нейронов ЦНС;

в) медленные неуправляемые Nа-каналы-каналы утечки, через которые Nа + постоянно диффундирует в клетку и пере носит с собой другие молекулы, напри­мер глюкозу, аминокислоты, молекулы-переносчики. Таким образом, Nа-каналы утечки обеспечивают вторичный транспорт веществ и участие Nа + в фор­мировании мембранного потенциала.

Каналы для Са 2+ весьма разнообразны и наиболее сложны: рецепторуправляемые и потенциалуправляемые, медленные и бы­стрые:

а) медленные кальциевые потенциалчувствительные каналы (новое название: L-типа), медленно активирующиеся при деполяризации клеточной мембра­ны, обусловливают медленный вход Са 2+ в клетку и медленный кальциевый потенциал, например, у кардиомиоцитов. Имеются в исчерченных и гладких мышцах, в нейронах ЦНС;

б) быстрые кальциевые потенциалчувствительные каналы саркоплазматического ретикулума обеспечивают выход Са 2+ в гиалоплазму и электромеханическое со­пряжение.

Каналы для хлора имеются в скелетных и сердечных миоцитах, эритроцитах, в неболь­шом количестве в нейронах и сконцентри­рованы в синапсах. Потенциалуправляемые С1-каналы имеются в кардиомиоцитах, ре­цепторуправляемые в синапсах ЦНС и ак­тивируются тормозными медиаторами ГАМК и глицином.

Структура ионных каналов и их функци­онирование. Каналы имеют устье и селектив­ный фильтр, а управляемые каналы - и во­ротный механизм; каналы заполнены жид­костью, их размеры 0,3-0,8 нм. Селектив­ность ионных каналов определяется их раз­мером и наличием в канале заряженных час­тиц. Эти частицы имеют заряд, противопо­ложный заряду иона, который они притяги­вают, что обеспечивает проход иона через данный канал (одноименные заряды, как из­вестно, отталкиваются). Через ионные кана­лы могут проходить и незаряженные частицы. Ионы, проходя через канал, должны из­бавиться от гидратной оболочки, иначе их размеры будут больше размеров канала. Диа­метр иона Nа + , например, с гидратной обо­лочкой равен 0,3 нм, а без гидратной оболоч­ки - 0,19 нм. Слишком мелкий ион, проходя через селективный фильтр, не может отдать гидратную оболочку, поэтому он не может пройти через канал. Однако, по-видимому, имеются и другие механизмы селективности клеточной мембраны. Гипотеза «просеива­ния» не в состоянии объяснить, например, почему К + не проходит через открытые Nа-каналы в начале цикла возбуждения клет­ки, но тем не менее она дает удовлетвори­тельное, а в некоторых случаях и абсолютно убедительное объяснение избирательной (се­лективной) проницаемости клеточных мем­бран для разных частиц и ионов.

У каналов одного и того же вида возможно взаимовлияние друг на друга. Так, открытие одних электроуправляемых ка­налов способствует активации рядом распо­ложенных электрочувствительных каналов, в то время как открытие одного хемо- или механочувствительного канала и прохождение через него ионов практически не влияют на состояние соседних таких же каналов. Час­тичная деполяризация клеточной мембраны за счет активации механочувствительных ка­налов может привести к активации потенциалчувствительных каналов Nа + , К + (или Cl -) и Са 2+ .

Ионные каналы блокируются специфи­ческими веществами и фармакологическими препаратами, что широко используется с ле­чебной целью. Специфическим блокатором механочувствительных каналов является Gadolinium (Gd 3+). Блокаторами различных потенциалчувствительных каналов являются разные препараты или химические вещества. Так, например, блокатором хемочувствительного (рецепторчувствительного) канала эффекторных клеток, активируемого ацетилхо­лином, является атропин. Потенциалзависимые Nа-каналы блокируются тетродотоксином (действует только снаружи клетки); кальциевые - двухвалентными ионами, на­пример ионами никеля, марганца, а также верапамилом, нифедипином. Число ионных каналов на клеточной мембране огромно. Так, на 1 мкм 2 насчитывают примерно 50 Nа-каналов, в среднем они располагаются на расстоянии 140 нм друг от друга. Успеш­ное изучение ионных каналов дает возмож­ность глубже понять механизм действия фар­макологических препаратов, а значит, более успешно применять их в клинической прак­тике. Новокаин, например, как местный анестетик снимает болевые ощущения пото­му, что он, блокируя Nа-каналы, прекращает проведение возбуждения по нервным волок­нам.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия - проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К- Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ. В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+. мембрана клетка диффузия ионный

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем - посредством эндоцитоза. При эндоцитозе (эндо … - внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, - экзоцитоз (экзо … - наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

• · барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• · транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

• · матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• · механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.
• · энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
• · рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

• · ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• · осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

· маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.